XII
Как же может слагаться доминанта? Прежде всего, как может создаваться накапливание возбуждения в центре дальними посторонними для него волнами?
Н. Е. Введенский в свое время высказал мысль о диффузной волне возбуждения, способной широко разливаться по нервной сети от всякого текущего раздражения. «Возбуждение, возникающее в центральной нервной системе, способно в крайне широкой степени разливаться в ней по самым отдаленным ее частям». «Надо признать, что одна единственная волна возбуждения, приходящая в центральную нервную систему, может обнаружить свое действие… на очень отдаленных ее центрах, если эти последние были предварительно подготовлены к этому теми или другими влияниями».
Для того чтобы центр вообще отозвался возбуждением на такую дальнюю диффузную волну, он должен, конечно, быть достаточно возбудимым: волна как раздражитель должна быть выше порога его возбудимости. Но одной степени возбудимости, без сомнения, недостаточно. Будучи высоко возбудим, физиологический прибор может быть в состоянии «раздражительной слабости», и возбуждение не будет в нем достаточно устойчиво и интенсивно, чтобы, со своей стороны, он стал развивать функциональное влияние на другие приборы. Для того чтобы центр приобрел доминирующее влияние на течение прочих реакций, он должен обладать способностью копить или суммировать в себе возбуждение.[50] Я высказал выше, что Н. Е. Введенский еще в 1886 г. указанием на экзальтационную фазу дал принципиально исчерпывающее объяснение для суммирования возбуждений при тетанусе. Впоследствии мы видели, что всякий промежуточный аппарат нервного проведения может и должен суммировать возбуждение, если при одной и той же степени лабильности он получает раздражения достаточно слабые и редкие, дабы всякая последующая волна приходилась на фазу экзальтации от предыдущей. И то же раздражение, производящее те же самые волны в нервной сети, будет производить в прежнем центре уже не экзальтацию, не суммирование, но торможение; если лабильность центра окажется очень пониженной, волны возбуждения в нем будут развиваться очень медленно, и столкновение вновь приходящих волн с теми, которые имеются, будет вести к парабиотической задержке. Чем выше лабильность центра в тот момент, как он, в силу достаточной возбудимости, включился в сферу влияния дальних волн, тем более частые и сильные раздражения могут еще поддерживать в нем суммирование и образование доминанты, но тем легче малейшее учащение или усиление приходящих волн переведет начавшую формироваться доминанту к торможению.
Кроме указанных условий образование доминанты в том или ином центральном приборе будет облегчаться инерцией, с которой данный прибор развивает в себе однажды начавшееся возбуждение. В организме существуют преемственные связи рефлексов, которые Лёб назвал «цепными рефлексами». В глотании, в дефекации мы имеем такие цепи рефлекторных возбуждений, в которых каждое предшествующее звено влечет за собою роковым образом последующее, и однажды начавшийся поток последовательных возбуждений не удается остановить, пока он не докатится до «разрешающего акта». Благодаря, конечно, именно инерции возбуждений в таком потоке последовательных актов мне удалось в 1904 и затем в 1909–1910 гг. относительно так легко уловить в них этот своеобразный доминантный симптомокомплекс со всеми его последствиями.
«Одна и та же вновь приходящая волна возбуждения, – писал я в 1911 г., – может: 1) создавать корроборации возбуждений в аппаратах, в данный момент возбуждающихся: тогда она будет лишь подкреплять, делать более выраженным существующее отношение в центрах, т. е. будет усиливать торможение в аппаратах, уже ранее тормозившихся; но она же может 2) вызывать возбуждения в аппаратах, находившихся до сих пор под влиянием торможения; тогда она будет, в силу существующих межцентральных отношений, угнетать аппараты, до сих пор возбуждавшиеся… Аппарат, способный более стойко поддерживать во времени свое состояние возбуждения, склонен реагировать на волну преимущественно в первом направлении: в нем будет происходить корроборация возбуждения, и наблюдатель будет говорить, что этот аппарат “оттягивает” к себе возбуждающие импульсы. Аппарат, возбуждения которого во времени менее стойки, будет легче уступать место новым родам возбуждения, рождающимся под влиянием приходящих… импульсов, и будет реагировать на эти последние преимущественно во втором направлении».
Остановимся еще на вопросе, какая степень возбуждения в центре должна быть признана благоприятною для того, чтобы дальние волны, подходя к нему, могли образовать в нем доминанту. Естественно полагать, что для того, чтобы доминанта могла заявить о себе среди прочих, конкурирующих с нею центральных возбуждений, она должна быть достаточно сильна. Но было бы крайней неосторожностью говорить, что доминанта есть «центр сильного возбуждения» в смысле какого-то стационарного состояния. Чтобы быть точными, надо сказать лишь, что доминанта есть центр, наиболее легко отзывающийся на дальние волны и очень легко суммирующий в себе возбуждения по их поводу! При этом на ходу самой реакции он доходит до больших величин возбуждения. Экзальтация в нем также не предсуществует до реакции, как рефрактерная фаза не предсуществует, пока она не будет создана слишком ранним раздражением. Поэтому я говорю, что «отнюдь не сила возбуждения в центре, а именно способность к дальнейшему увеличению возбуждения под влиянием приходящего импульса может сделать центр доминантою». На основании всего предыдущего читатель достаточно подготовлен к тому, чтобы признать, что в непрестанно подвижных отношениях между величинами и ритмами текущих импульсов, с одной стороны, наличною лабильностью реагирующего субстрата – с другой, конкретные данные для суммирования и для образования доминанты должны быть также весьма изменчивы. Если центр обладает высокой функциональной подвижностью, а стационарное возбуждение в нем самом очень слабо, то можно предсказать, что одна сильная одиночная волна, разлившаяся по нервной сети, уже выявит его доминантное значение.[51]
Если центр мало лабилен, а возбуждение в нем умеренно, то еще относительно сильные или относительно частые волны будут на первых порах выявлять в нем доминанту. Но при очень большой величине возбуждения в центре, все равно – будет ли он высоко лабилен или нет, малейший добавочный раздражитель может повести к торможению. Дело такта, находчивости и опыта, со стороны экспериментатора – оценка текущего состояния препарата в подбор требующихся раздражений для образования доминанты или для выявления уже существующей доминанты. Экспериментатор находится здесь приблизительно в таком же положении и в такой же опасности, как следователь. Вот почему я, со своей стороны, ничего не говорю о значении «силы возбуждения» в доминантном центре, для которой у нас ведь нет и единицы меры. Тут одно можно сказать с определенностью: центр, близкий в своем возбуждении к кульминации, от добавочного раздражения будет впадать в торможение.
На основании сказанного я полагаю, что состояние возбуждения в доминанте надо пока характеризовать совокупностью следующих признаков:
1) повышенная возбудимость: порог возбудимости в центре, становящемся доминантным, должен быть по крайней мере равен по величине раздражителю, доносящемуся до него в виде дальней волны возбуждения;
2) стойкость возбуждения: чтобы начавшееся под влиянием дальней волны возбуждение в доминанте могло, в свою очередь, влиять на ход реакции, возбуждение это должно быть не мимолетным во времени;
3) способность суммировать возбуждение при данной силе и частоте приходящих волн;
4) инерция, при которой значение дальних волн сказывается преимущественно в подбадривании и ускорении установившейся доминантной реакции в направлении к ее разрешению.