Эволюция живого

Эволюция живого

а) Занимает ли биология особое место?

В последней главе мы рассмотрели прежде всего космос как целое. Затем мы увеличили оптику и обсудили галактики, неподвижные звёзды, планетные системы и Землю в их развитии. Эти процессы описываются физическими, в немногих случаях также химическими законами. Космология, астрономия, астрофизика, геология, — всё это физические дисциплины

В развитии органического мы сталкиваемся с новым классом законов, биохимическими и биологическими. Это отнюдь не означает, что физические законы утрачивают здесь свою значимость; они сформулированы так, что значимы для всех систем, в том числе биологических. Так, также и организмы не могут противоречить закону сохранения энергии; мышца, которая осущетсвляет работу, должна откуда-либо получать энергию (напр., из питания), точно также, как и нейрон в мозге, который посылает нервный импульс. Но физические законы должны дополняться биологическими и биохимическими законами.

Своеобразие биологии как науки основано не на том, что живые системы содержат какие-либо метафизические, недоступные науке компоненты, но исключительно на том, что живые системы настолько сложны, что для образования теорий в биологии требуются такие понятия, которых нет в теориях физики, например в квантовой механике… Совершенствование теорий в современной биологии идёт рука об руку с элиминированием таких специфически биологических понятий; однако представляется сомнительным, являются ли вообще целесообразными попытки вывести теории о живых системах огромной сложности из теорий об атоме.

(Mohr, 1967, 24f.)

К специфическим биологическим законам принадлежат следующие (Mohr, 1967,30f., Rensch,1968, Kap.3):

Жизнь есть системное свойство (см. стр.82). Для понимания явлений жизни поэтому недостаточно исследовать элементы организма, существенной является именно их связь друг с другом, структура системы.

Живые системы имеют высокий уровень структурированности. Они проявляют целесообразность, физиологически объясняемы посредством их регулятивных способностей.

Биохимические процессы регулируются энзимами (биокатализаторами). Регулирование осуществляется посредством гомеостаза, который поддерживает биологическое равновесие. Живые системы не находятся в состоянии термодинамического равновесия (= смерти); для этого они нуждаются в постоянном притоке свободной энергии. При их исследованиии поэтому должно учитываться их взаимодействие с окружающим миром.

Они — подходя кибернетически — являются открытыми системами в так называемом "текучем равновесии" (Берталанфи), несмотря на постоянный обмен веществом и энергией с окружающим миром они сохраняют квазистационарное (не статическое) состояние.

Живые системы характеризуются наследственностью. Этот принцип относится к любому делению клеток, а потому также к потомству.

Они находятся в постоянном развитии. Онтогенез ограничен во времени (т. е. все индивиды должны умереть).

Эти особенности биологических законов были постоянной опорой виталистических спекуляций, согласно которым, жизнь есть нечто сверхъестественное и недоступное разуму. Хотя этот метафизический витализм вымер в среде учёных, вопросы о своеобразии и значении биологического продхода продолжают остро дискутироваться. Как? и почему? являются типичными вопросами в физикалистских дисциплинах. Они ставятся, и на них, если это возможно, отвечают, естественно, также и в биологии. Однако тут играют роль также функциия и родосохраняющая ценность наблюдаемых свойств, структур и принципов, т. е. вопросы — для чего полезны? и как возникли?.

Типичными вопросами исследования всего органического являются вопросы — для чего, откуда и почему, другими словами: во-первых, вопрос о родосохраняющем смысле, во-вторых, вопрос о родоисторическом возникновении и в-третьих, вопрос о естественных причинах явления. (Lorenz,1941,98)

Таким образом, биологические дисциплины включают ценность выживания и филогенетическое происхождение в сферу своих объяснений. Такие объяснения содержат далее историческую (эволюционистскую компоненту).

На аналогичное различение способов объяснения нацелены пары понятий

функциональный — эволюционный

(Майр)

каузальный — системный

(Ренш)

механический — организмический

(Нагель, Эльзассер)

редукционистский — композиционистский

(Симпсон)

картезианский — дарвинистский

(Добжанский)

атомистический — целостный

(Якоб)

Это противопоставление характеризует только суть дела, оно не предполагает принципиальных различий. Различные способы объяснения не исключают, а дополняют друг друга. Прежде всего, в эволюцинистских объяснениях не принимаются телеологические аргументы.

При рассмотрении живого необходима, правда, понятийная дифференциация. Она связана с тем, что высшие живые существа (организмы) имеют конечную продолжительность жизни. Поэтому эволюционная мысль применяется двояко: для онтогенеза организма и для филогенеза вида. Для различия в особых случах мы будем в первом случае говорить о развитии (dewelopment), во втором — об эволюции (evolution). Так, в этой книге обсуждается эволюция человеческих познавательных способностей, а не их развитие у отдельных существ, что, особенно у детей, исследовал, например, Пиаже. Между онтогенезом и филогенезом существуют, естественно, важные связи, например, биогенетический закон (стр.18).

b) Факторы эволюции.(43)

Задача теории эволюции состоит в объяснении существования, изменения и возникновения биологических видов (естественных, непрерывно размножающихся сообществ). О том, что возможны новые формы, было известно благодаря выращивавнию полезных растений и разведению домашних животных ещё в 19 столетии. Причину этого легко также можно было увидеть в "искусственном отборе". Но представления о естественном возникновении новых видов долго находились в центре острых научных и мировоззренческих дискуссий. Более старые теории монистичны; они подчёркивали преимущественно или даже исключительно один единственный фактор эволюции, например,

Ламарк, ранний (1744 — 1829)

активное приспособление организма посредством собственной воли

Е.Геоффрой Сант-Хилари (1772 — 1844)

структурные изменения посредсвом воздействия окружающих условий

Кувье (1769 — 1832)

уничножение посредством природных катастроф и сложные новообразования

Вагнер (1813–1887)

пространственная изоляция

де Фриз (1848 — 1935)

Скачкообразные наследственные изменения

Последующие трактовки комбинировали факторы в плюралистические теории эволюции:

Ламарк

индивидуальное приспособление (использование и неиспользование), воля, финальность

современный ламаркизм

индивидуальное приспособление, селекция, мутационные ограничения, воля

Дарвин (1809 — 1882)

перепроизводство, селекция, индивидуальное приспособление

ранний дарвинизм

перепроизводство, мутации, селекция

современный дарвинизм

перепроизводство, мутации, селекция, изоляция

C 1942 г. наиболее обоснованной считается синтетическая теория, согласно Джулиану Гексли, дополненная современной генетикой. В соответствии с ней, факторами эволюции являются:

Мутабельность: вследствие ненаправленных изменений наследственности возникает тенденция неравномерности внутривидового состояния генов (генетического пула), мутационное давление. Мутации составляют мотор развития. Они вызываются температурным шоком, химическими субстанциями (мутагенами), ультрафиолетом и ионизирующим излучением. Недавно полагали, что что мутации могут вызываться также вирусами, которые тащат за собой целый ген другого вида и переносят в клетку.

Популяционные волны: Число индивидов в популяции и его колебания оказывают влияние на темп эволюции. В малых популяциях вымирают легче; они изменяются поэтому быстрее, чем большие. Мутации и популяционные колебания являются случайностными факторами эволюции.

Экологические ниши (Annidation): некоторые мутанты претендуют на другие условия существования (жилище, питание) и используют их, в области распространения, как главные. Даже соседние варианты могут таким образом выживать и при изменнении окружающих условий оказываться в благоприятной обстановке.

Изоляция: Вследствие пространственного отделения размножающееся сообщество переходит в новое качество. Наличная полнота вида сводится преимущественно к данной форме дифференциации. Экологическая, генетическая изоляция, изоляция в размножении ведут к образованию рас и видов.

Селекция: Естественный отбор носителей различной наследственности играет решающую роль как фактор эволюции. На отбор могут воздействовать климатические условия, враги, паразиты, конкуренция и половой «выбор». Этот отбор затрагивает прежде всего фенотип (индивида), но посредством выживанния и размножения приспособленных, он воздействует также и на генотип.

с) Эволюционные законы

С помощью этих факторов можно формулировать законы эволюции. Мутационное и селекционное давление являются силами, уточняемыми математически. Вместе с числом возможных комбинаций скрещивания и величиной потомства, они определяют эволюционное давление, которое также устанавливается математически. Селекционное давление вытесняет непригодных мутантов и благоприятствует выживанию тех генотипов, которые лучше всего приспособлены к окружающим условиям (survival of the fittest).

Однако нет идеально приспособленной популяции, так как окружающие условия постоянно изменяются и прежде всего потому, что селекционному давлению постоянно противодействует мутационное давление. Эволюцонное приспособление, таким образом, никогда не идеально.

Законы популяционной генетики, например, второй и третий Менделевские законы (1865), закон Харди- Вайнберга (1908) о генной частоте в идеальных популяциях и законы эволюции, например, биогенетический основной закон, нормы размножения, скорость эволюции и т. д. имеют статистическую природу. Филогенетические (родоисторические) высказывания относятся к средним изменениям, к эффекту-"over all" органической структуры. Они не отображают поведения индивида; последнее может быть предсказано только с определённой вероятностью, Напротив, поведение достаточно больших популяций можно прогнозировать с большой точностью.

Все эти эволюционные законы относятся не только к возникновению новых вариантов, рас и видов (инфраспецифическая эволюция), но также к родоисторическому развитию (трансспецифическая эволюция). Если до середины нашего столетия ещё полагали, что появление новых органов и структур, новых семейств, отрядов, классов и т. д. возможно только посредством эволюционных прыжков или посредством автономных, целенаправленно действующих сил (телеология, ортогенез, см. стр.33), то синтетическая теория видит в них только действие указанных выше факторов. Особое значение имеет здесь взаимодействие мутации и селекции (dtv — Biologie, 1967,487):

Случайность мутаций обусловливает ненаправленность, которая, выражается прежде всего в том, что испытываются все биологически приемлемые направления. Только благодаря этой ненаправленности становится понятным многообразие форм.

С другой сторны, организмы, вследствие селекции, подвергаются родоисторическому принуждению в развитии. Если одиниковые окружающие условия действуют на многие поколения, то кажется, что развитиие устремлено к определённой цели, так как отбор действует направленно.

Каждая система, получающаяся в результате мутации и селекции, в своей индивидуальной структуре является неопределённой, в то время как результирующий процесс эволюции принудителен — закон… Процесс эволюции, тем самым, неизбежен, однако выбор индивидуального пути не детерминирован.

(Eigen,1971,521)

Это смешение случайности и не-случайности придаёт эволюции одновременно большую гибкость и кажущуюся целеустремлённость. Селекционное давление даже у полностью различных видов может вести к сходным или даже одинаковым условиям (конвергенция). Так, глаза-линзы развиваются у кольчатых червей, иглокожих, улиток, каракатиц и у позвоночных животных (см. стр.37).

Дальнейшими принципами трасспецифической эволюции (Rensch, 1968, 111 — 114, насчитывает их 58!) являются принципы родового разветвления (разделение форм, специализация) и высшего развития (дифференциация, разделение труда, централизация). Насколько действенны эти законы можно увидеть из того, что в течение трёх миллиардов лет родовой истории вымерло больше видов животных, нежели живёт сегодня на Земле.

Хотя потребуется ещё много соответствующих исследований, чтобы точнее оценивать процессы, становится всё очевиднее, что эволюция является принудительным процессом, т, е. включается в непрерывную каузальную связь, господствующую в истории нашей планеты и известного нам универсума.

(Rensch,1968,115)

d) Возражения против теории эволюции

Теория эволюции является сегодня такоей же научной теорией, как генетика или этология. Однако до своего признания она — как многие другие теории — должна была преодолеть многочисленные препятствия. Возражения имели как предметную, так и мировоззренческую природу(44).

Наивный опыт свидетельствует о константности видов: из подсолнечника вырастает снова подсолнечник, из куриных яичек вылупляются цыплята. Тория эволюции должна была сломать границы естественного опыта. Насколько это тяжело, свидетельствует, например, противостояние представлениям о шарообразности Земли или коперниканской картине мира. Изменение видов — не тот опыт, который доступен немногому числу поколений.

Каждая молодая наука страдает прежде всего от неполноты мозаики знаний. Например, вариация видов должна была принимать необъясняемый факт до тех пор, пока генетика не объяснила возможность мутаций. Многие факты и проблемы должны были разрешаться лишь в союзе с традиционными интерпретациями. Так, целесообразность многих структур служила прежде всего аргументом в пользу телеологического фактора и, наследование благоприобретённых признаков, казалось, лучше всего объясняет длинную шею жирафа.

Наконец, имеются факты, которые, хотя и не противоречат теории эволюции, но которые она до сих пор не может объяснить. К ним относятся: вымирание различных видов и существование так называемых "живых ископаемых" (реликтовой фауны), сегодня живущих видов, которые почти в идентичной форме существовали в далёкие времена (гинкго, наутилус). С другой сторны, имеются зачастую преобразования органов, несмотря на константность функций и константность окружающих условий. Основания для остановки эволюции и изменений, указанных в конце, не известны, так же как и быстрая редукция глаз у кишечнополостных или утрата способности к регенерации у высших животных.

Одно из существенных предметных возражений состояло в том, что скорость эволюции слишком мала, чтобы могло возникнуть существующее многообразие видов вследствие случайных мутаций (которые к тому же ещё в существенной степени рецессивны!). Эти возражения сегодня несостоятельны. Во-первых, Земля много старше, нежели считали ещё сотню лет назад (см. стр.60). Значительно уменьшилось, далее, число необходимых поколений (для осуществления рецессивных, но полезных мутаций), если мутационное и селективное давление действуют равнозначно. Учитывая также другие эволюционные факторы, скорость эволюции повышается ещё значительнее.

Прямых доказательств недоставало. Экспериментальной генетики ещё не было. Даже законы, открытые Менделем в 1865 г. оказались забытыми и были переоткрыты заново лишь в 1900 г. (Корренс, Чермак, де Фриз). Попытки выведения новых видов осуществлялись, правда, уже в 18 веке; но они не могли трактоваться прямо как «естественный» отбор. К тому же пресказательная сила теории эволюции очень ограничена.

Против теории эволюции выдвигались религиозные и идеологические возражения. Библейские сообщения о генезисе противостоят теории эволюции, "хотя некоторые естествоиспытатели изумлялись тому, как ленивцы с горы Арарат попали в южную Америку и почему ни один из них не остался по пути". (Russel,1952,42).

Насколько мощным может быть идеологическое влияние, с ужасающей отчётливостью показала история советской генетики между 1934 и 1964 гг. Целое поколение учёных должно было капитулировать перед шарлатаном, пользовавшимся политическим покровительством (Лысенко)(45).

Философские взгляды теории преформизма, которая индивидуальное развитие понимала прежде всего как развёртывание внутреннего плана, была также распространена на проблемы родовой истории. В соответствии с ней, эволюция не создаёт подлинных изменений, а состоит только в вызревающем завершении внутренних потенций. (Это понимание защищал также Лейбниц). Используемые понятия, «эволюция» и «развитие», к сожалению, дают повод для таких трактовок.

Дальнейшим препятствием философского порядка является типологическое мышление, в основе которого лежат платоновское учение об идеях и аристотелевское учение о типах. Распространённое ещё и в 19 в. представление о том, что идеи, лежащие в основе видимых вариаций, реальны и неизменны, вело к отрицанию любой непрерывной связи между двумя типами и было необъединимо с эволюционным мышлением.

Эволюционое мышление, при последовательном распространении, включает также и человека в учение о происхождении видов (см. стр. 77). Связанное с этим отрицание преимущественного положения человека встечает эмоциональное противостояние, которое ещё не преодолено и сегодня. Именно это распространение теории эволюции на человека не может стать экспериментальной дисциплиной. Почти любой эксперимент на индивидууме или человеческом населении с самого начала запрещается по этическим соображениям.

е) Защита теории эволюции

Эволюция имеет неизбежные последствия, в случае: 1. потомство похоже на своих родителей, 2. изменения окружающего мира подчиняются каким-либо законам и 3. индивидуальные различия действуют с той вероятностью, к какой отдельный индивидуум подходит к размножению. При этих обстоятельствах неизбежен даже адаптивный процесс, т. е. приспособленние живых существ к условиям окружающего их мира.

(Wickler, 1970,180)

Прямые доказательства дают только попытки выведения новых пород и экспериментальная генетика, но даже и они делают это только в области микроэволюции, т. е. между породами одного и того же вида или между близко родственными видами. Однако непрямые доказательства поставляются частными биологическими дисциплинами в большом количестве(46). Здесь очень плодотворной становится способность теории эволюции к ретросказаниям (не к прогнозам).

Палеонтология находит примеры изменений форм организмов, иногда непрерывные ряды предков (например, лошадей) и особенно "ископаемые переходные формы животных", которые объединяют в своих признаках резко различные сегодня группы (пра-птица имела, например, признаки рептилий и птиц).

Эмбриология указывает на эмбриональные структуры, которые излишни для современных видов и могут быть поняты только как родоисторические остатки. Они подтверждают Геккелевский основной биогенетический закон о эмбриональном повторении филогенетических стадий развития.

Мощную поддержку дают морфология и сравнительная анатомия, указывая на ранее образованные структуры, ставшие функционально непригодными. Вследствие изменения окружающих условий, селекционное давление на какие-либо жизненно важные конструкции ослабевало и они хирели. Так, кит, как морское млекопитающее имеет остатки тазового пояса, хотя больше не имеет задних ног.

Биохимия указывает не только на общее происхождение всего живого (универсальность клеточной структуры. правосторонность ДНК, генетический код); сравнение органического материала позволяет заключать об уровне биологического родства. Пример находится на стр. 78 (таксономия протеина). Серьёзным пробным камнем учения Дарвина стало открытое Бейтсом в 1862 г явление подражания у животных и растений: мимикрия и маскировка (см. Wickler,1973). В обоих случаях система, воспринимающая сигнал, обменивается посредством ложного сигнала, который имеет для неё определённое (отпугивающее или притягательное) значение. Исследования мимикрии являются идеальным полем проверки эволюционной теории, потому что здесь просто можно показать, куда идёт эволюция (так как известен образец имитации) и как работает селекция (что она, например, в определённых обстоятельствах благоприятствует даже" более глупым" животным с меньшими разрешающими возможностями).

Важные доказательства дают также систематика, сведения о паразитах, исследование крови, психология (см. стр. 77) и биогеография.

Распространение многих форм инстинктивного поведения также можно понять только родоисторически. Сходство в поведении — как структурное сходство- пропорционально (с определёнными ограничениями) филогенетическому родству. Эти наблюдения приобретают особое значение в качестве критерия биологической систематики и во многих случаях являются решающими, когда другие доказательства являются двузначными или противоречивыми. (Roe/Simpson,1969,237). Этой проблеме посвящены особенно с 1930 г. сравнительные исследования поведения или этология. О них и пойдёт речь в следующей главе.