Эволюция и видообразование

Расы — это этап на пути, посредством которого эволюция создает новые виды. Окружающая среда постоянно меняется, и организмы погибнут, если не сумеют адаптироваться. В ходе адаптации будут возникать различные вариации вида в тех условиях, где этот вид столкнется с неодинаковыми трудностями. Эти вариации, или расы, изменчивы, а не постоянны. Если давление отбора, их породившее, прекратится, они снова сольются в общем генном пуле. Или если раса будет вынуждена перестать скрещиваться с соседями из–за появления какого–либо препятствия для размножения, они в итоге могут превратиться в отдельные виды.

Люди не стали исключением в этом процессе. Если дифференциация человека продолжилась бы с той же скоростью, как в предыдущие 50 000 лет, то одна или больше современных рас могли бы в отдаленном будущем эволюционировать в отдельный вид. Но теперь силы дифференциации, по–видимому, повернули вспять, поскольку растет количество миграций, путешествий и межэтнических браков.

Расы развиваются внутри вида и легко сливаются с ним обратно. Все человеческие расы, насколько известно, имеют одинаковый набор генов. Но каждый ген существует в нескольких вариантах, или альтернативных формах, известных генетикам как аллели. Можно было бы предположить, что расы отличаются тем, что обладают разными аллелями многих генов. Но, хотя небольшое количество таких характерных для расы аллелей действительно существует, в своей основе раса опирается главным образом на нечто еще более тонкое — различия в относительной распространенности, или частоте, аллелей. Разница в частоте аллелей, суммированная по всем генам, и является основным источником расовых различий.

Причина такого положения дел заключается в том, что для формирования отдельных признаков гены работают совместно. На рост человека влияют по меньшей мере 50 генов, и у каждого есть несколько аллелей, способствующих увеличению роста, и несколько — уменьшающих его. Так что представители одной расы могут быть выше представителей другой просто потому, что благоприятствующие высокому росту аллели представлены в популяции с более высокой частотой, что повышает шансы каждого члена популяции их унаследовать.

Частота каждого аллеля любого гена изменяется от одного поколения к другому и зависит от случайности: аллель какого родителя наследуется и благоприятствует ли этому аллелю естественный отбор. Расы, таким образом, весьма динамичны, поскольку частота аллелей генов, от которой они зависят, все время меняется. Хорошее описание этого процесса предложил историк Уинтроп Джордан в своей работе об исторических корнях расизма в США. «Теперь очевидно, — пишет он, — что человечество представляет собой один биологический вид; что расы не являются ни дискретными, ни стабильными общностями, но, напротив, пластичными, изменчивыми, интегральными частями целого, которое само изменяется. Более того, ясно, что расы лучше изучать как продукты некоего процесса; и, наконец, что расовые различия связаны с относительной частотой генов и признаков, а не с абсолютными и взаимоисключающими качествами» [10].

Расы возникают как часть процесса эволюционных изменений. На уровне генома движущей силой эволюции служат мутации. Мутации вносят новшества в последовательности блоков ДНК, несущих наследственную информацию. Затем новые последовательности подвергаются воздействию эволюционных процессов естественного отбора, генетического дрейфа и миграции, в результате чего отсеиваются, становятся более распространенными или игнорируются.

Химические блоки, из которых состоит ДНК, живут долго, но не вечно. Время от времени такой блок разрушается из–за спонтанного распада или воздействия радиации. В каждой живой клетке репаративные ферменты постоянно патрулируют нити ДНК в обе стороны, исправляя последовательность химических блоков, или оснований, как их называют химики. Четыре основания называют кратко: А (аденин), Т (тимин), G (гуанин) и С (цитозин). Молекула ДНК состоит из двух нитей, обвивающих друг друга и образующих двойную спираль, где каждое основание одной из нитей непрочно связано со стоящим напротив нуклеотидом второй. Система этих поперечных связей диктует, что если в одной нити стоит А, то в другой на том же месте будет Т и аналогичной парой являются G и C. Если основание напротив Т отсутствует, то репаративные ферменты понимают, что туда нужно вставить А. Если пары нет у C, то ферменты вставят G. Такая система поразительно эффективна, но все же не идеальна. Иногда корректирующая система вставляет не тот нуклеотид, и такие «опечатки» называются мутациями. Когда мутации происходят в половых клетках — яйцеклетках или сперматозоидах, они становятся эволюционно значимыми, поскольку могут передаться следующему поколению.

Другие мутации возникают из–за ошибок копирования, происходящих в процессе работы клетки с ДНК. Все эти типы мутаций служат исходным материалом естественного отбора — второй движущей силы эволюции. Большинство мутаций затрагивают только обширные участки ДНК, расположенные между генами, и не имеют особого значения. Информация, определяющая строение белков и других рабочих элементов клетки, кодируется именно последовательностью оснований в генах. Эта кодирующая ДНК, как ее называют, занимает меньше 2% человеческого генома. Мутации, сильно не изменяющие кодирующую ДНК или соседние промоторные участки ДНК, которые активируют кодирующую ДНК, обычно не оказывают никакого влияния на организм. Естественному отбору незачем беспокоиться о них, и поэтому генетики называют их нейтральными мутациями.

Большинство мутаций, меняющих последовательность нуклеотидов, ослабляют или даже полностью нарушают функционирование белка, кодируемого данным геном. Такие мутации вредны, и их необходимо устранять. Деятельность естественного отбора по избавлению генома от вредных мутаций генетики называют очищающим отбором. Носитель вредной мутации не выживает либо оставляет мало потомства — или не оставляет совсем.

Очень мало мутаций оказывают благоприятное влияние, и они становятся более распространенными в популяции с каждым последующим поколением, поскольку их удачливые обладатели лучше выживают и размножаются.

Особи с полезными мутациями обладают новым геном, или, точнее, новым аллелем — вариантом старого гена с включенной в него новой мутацией. Именно из–за мутаций и аллелей существует третья движущая сила эволюционных изменений, называемая генетическим дрейфом. Каждое поколение — это генетическая лотерея. Ваши отец и мать имеют по две копии каждого гена. Одну каждый из них передает вам. Другая остается на полу генетического монтажного цеха. Предположим, что у какого–то гена в популяции есть только две версии, назовем их «аллель А» и «аллель Б». Также предположим, что 60% нынешней популяции являются носителями аллеля А и 40% — аллеля Б. В следующем поколении эта пропорция может измениться, так как более частая передача аллеля А детям по сравнению с аллелем Б — это чистая случайность.

Если проследить судьбу аллеля А в поколениях, то окажется, что он варьирует по частоте в популяции произвольно, от 60% в одном поколении до 67% в следующем, дальше 58%, 33% и так далее. Но такое блуждание не может продолжаться вечно, потому что рано или поздно аллельная частота достигнет одного из двух показателей: 0% или 100%. Если частота падает до нуля, то аллель А навсегда исчезает из данной популяции. Если она достигает 100%, то выпадает аллель Б, а аллель А становится единственной, или постоянной, формой этого гена, по крайней мере до тех пор, пока не появится новая, еще более полезная мутация. Такая флуктуация частоты — случайный процесс, называемый генетическим дрейфом, и, когда блуждания заканчиваются на том, что аллель А достигает 100% частоты, генетики говорят, что он зафиксировался, или закрепился. Это означает, что остался единственный — оптимальный — вариант.

Важной частью генома, перешедшей в фиксированное состояние, является ДНК вырабатывающих энергию митохондрий — бывших бактерий, которые давным–давно были захвачены и подчинены предком всех животных и растительных клеток. Митохондрии — мелкие органеллы, имеющиеся внутри каждой клетки, — передаются по наследству через яйцеклетку и переходят от матери к детям. На одной из ранних стадий эволюции современного человека митохондриальная ДНК некой женщины зафиксировалась, вытеснив все другие версии митохондриальной ДНК.

Такая же победа по принципу «победитель получает все» была одержана специфическим вариантом Y-хромосомы, которая есть только у мужчин, потому что несет ген, задающий мужской пол. В то время когда человеческая популяция была очень мала, частота Y-хромосомы одного индивида стала повышаться, пока этот вариант не остался единственным. Как описывается ниже, генетическое наследие митохондриальной Евы и Y-хромосомного Адама оказалось чрезвычайно полезным для прослеживания миграций их потомков по земному шару.

Эти взлеты и падения аллелей зависят от слепого случая, который решает, какие из них будут отброшены, а какие перейдут к следующему поколению. И происходит это, когда образуются яйцеклетка и сперматозоиды. Генетический дрейф может быть мощной силой, формирующей популяции, особенно небольшие, где дрейф генов в сторону выпадения или фиксации может происходить за считаные поколения.

Еще одна сила, влияющая на генофонд вида, — это миграции. Пока популяция остается единой и ее члены свободно скрещиваются, все черпают гены из общего генофонда, в котором каждый ген существует во многих версиях–аллелях. Однако индивид может нести максимум два аллеля любого гена, по одному от каждого родителя. Значит, если группа индивидов отделяется от основной популяции, она унесет с собой лишь некоторые аллели из общего пула, потеряв таким образом часть доступного генетического наследия.

Мутации, дрейф генов и естественный отбор — это неослабевающие силы, толкающие паровоз эволюции всегда вперед. Даже если популяция обитает на одном и том же месте и ее фенотип, или физические характеристики, остается тем же, ее генотип, или наследственная информация, постоянно пребывает в движении, и, словно Черная Королева из «Алисы в Зазеркалье», бежит, чтобы остаться на месте.

Популяция может оставаться более или менее постоянной, если скрещивание в ней происходит свободно и каждый индивид черпает из одного и того же пула аллелей. Если возникает какое–либо препятствие для скрещивания, такое как река, разделившая особей, то популяции на обоих берегах станут немного отличаться друг от друга вследствие генетического дрейфа. Они сделают первый шаг к тому, чтобы стать отдельными подвидами, или расами, и продолжат накапливать небольшие различия. В итоге одно из этих небольших различий, возможно смещение времени брачного сезона или изменение половых предпочтений, создаст репродуктивный барьер между двумя подвидами. Как только особи этих двух популяций перестают свободно скрещиваться, подвиды уже готовы стать отдельными видами.

Рассмотрим, как этот механизм дифференциации — постепенного разделения вида на расы — должен был действовать на людей. Тех, кто когда–то покинул Африку, по–видимому, насчитывалось несколько сотен человек, и они составляли одну группу охотников–собирателей. Взяли они с собой лишь часть аллелей предковой популяции, что снизило их генетическое разнообразие. Эти люди распространились по миру посредством отпочкования популяций. Когда группа становилась слишком большой для ресурсов данной местности, она делилась, и одна часть оставалась на месте, а другая перемещалась на несколько миль вдоль берега или вверх по реке — этот процесс и дальше уменьшал разнообразие в каждой отделившейся популяции.

Поскольку современный человек 50-тысячелетней давности был тропическим видом, то первые люди, покинувшие Африку, вероятно, пересекли южную оконечность Красного моря и держались примерно на той же широте, продвигаясь вдоль побережья, пока не добрались до Сахула — континента, существовавшего в период тогдашнего оледенения и включавшего в себя Австралию, Новую Гвинею и Тасманию. Самые древние известные науке останки современного человека за пределами Африки, возрастом около 46 000 лет, найдены близ озера Мунго в Австралии.

Исход современных людей из Африки произошел в то время, когда до конца плейстоценового ледникового периода оставалось еще 40 000 лет. По–видимому, первоначально группы охотников–собирателей распределялись в основном по полосе тропического климата, от северо–восточной части Африки до Индии и Австралии. Если судить по поведению современных охотников–собирателей, эти небольшие группы носили территориальный характер и были агрессивны по отношению к соседям. Чтобы разойтись и найти новые территории, они начали двигаться на север, в холодные леса и степи Европы и Восточной Азии.

В этих небольших изолированных группах давление эволюционного отбора, способствующее изменениям, вероятно, было интенсивным. Те, кто мигрировал на восток, сталкивались с новыми природными условиями. Живя охотой и собирательством, они были вынуждены переучиваться, чтобы выжить в каждом новом хабитате. Группам, двинувшимся на север, приходилось адаптироваться к совершенно иному климату и развивать новые технологии, такие как изготовление более плотно прилегающей к телу одежды и запасание пищи на зимние месяцы.

Единый генофонд, который существовал в небольшой группе, вышедшей из Африки, раскололся на многие разные пулы. Обширная территория, где теперь расселились люди, — от Южной Африки до Европы, Сибири и Австралии — препятствовала сколько–нибудь значительному движению генов между группами. Каждая маленькая популяция начала аккумулировать собственный набор мутаций в придачу к унаследованным от общей предковой популяции. И в каждой популяции силы естественного отбора и дрейфа действовали независимо, делая какие–то из этих мутаций более распространенными и отсеивая другие.

Если бы обмен брачными партнерами во всей человеческой популяции, расселявшейся по миру, происходил свободно, то расы никогда бы не образовались. Но дело обстояло иначе: люди, распространяясь по Земле, в то же время разбивались на небольшие племенные группы. Смешение генов между этими маленькими популяциями, вероятно, было очень ограниченным. Даже если бы география не создавала труднопреодолимых барьеров, большинство держащихся за свои территории групп охотников–собирателей враждебно относились к иноплеменникам. Путешествовать было опасно. Война, по–видимому, не прекращалась никогда, если судить по поведению охотников–собирателей того времени. Другим подтверждением постоянных военных действий является медленный рост ранней человеческой популяции: он оставался намного ниже естественного уровня рождаемости и, возможно, косвенно указывает на постоянные потери людей в сражениях.

Когда вся доступная территория оказалась занята, подавляющее большинство людей стали жить и умирать в той же местности, где родились. Тот факт, что люди до современной эпохи были практически заперты в своих родных краях, является одним из сюрпризов, преподнесенных геномом. К такому выводу приводят несколько наборов данных. Все мужчины являются носителями одной и той же исходной Y-хромосомы, которая, как говорилось выше, стала общераспространенной на ранней стадии эволюции современного человека. Но в Y-хромосоме начали накапливаться мутации, и каждая мутация дает на родословном древе человечества точку разветвления между мужчинами, у которых такая мутация есть и у которых ее нет. Корень этого древа уходит в Африку, а ветви распространяются по миру таким образом, что соответствуют путям миграции людей. Между ветвями не очень много пересечений, и это показывает, что мир заполнялся людьми в определенном порядке, а когда заполнился, люди остались там, куда пришли.

Такую же историю путей миграции женщин поведала митохондриальная ДНК. В последние годы генетики смогли исследовать популяции с помощью приборов, называемых генными чипами (или биочипами), которые берут образец всего генома и позволяют получить значительно более детальную картину. Генные чипы — это микроматрицы из коротких участков ДНК, выбранных для распознавания полумиллиона участков человеческого генома, где последовательность оснований часто варьирует. (Варьирующие участки генома, называемые однонуклеотидным полиморфизмом — ОНП 10, или «снипами», показывают, на каких участках между людьми есть различия; те участки генома, в которых у всех стоит одинаковый блок ДНК, неинформативны.) Поскольку два фрагмента ДНК образуют химическую связь, если последовательности оснований в них полностью комплементарны 11 друг другу, каждый короткий фрагмент ДНК на генном чипе, по сути, опрашивает изучаемый геном, говоря: «У тебя есть в этом участке А или нет?» Таким образом можно просканировать весь геном и проверить последовательности нуклеотидов в участках, которые, как уже известно, различаются у разных популяций.

Используя 500 000-сниповый чип, исследователи из Стэнфордского университета нашли тесную взаимосвязь между генетикой и географическим происхождением европеоидов. Так, 90% людей проживают в радиусе 700 км (435 миль) от того места, где родились, а 50%?в пределах 300 км (193 мили). Европеоиды довольно однородны в генетическом плане, и потому удивительно, что среди них существует достаточное количество генетических различий, чтобы так точно судить о происхождении человека [11].

Другая группа исследователей рассмотрела европейцев, живущих в изолированных районах и вряд ли много переезжавших. Одним таким местом стал шотландский остров, другим — хорватская деревня, третьим — долина в Италии. Из исследования исключили всех, у кого обе бабушки и оба дедушки не жили в этой же местности. При таких условиях исследователи обнаружили, что могут определить родную деревню человека с точностью до 8–30 км (5–19 миль).

Результат показывает, что человеческие популяции мира в каждом географическом регионе очень тонко структурированы в плане генетики, и каждые несколько миль дают ощутимые изменения в человеческом геноме. Такая ситуация сложилась потому, что еще несколько десятилетий назад люди выбирали брачных партнеров очень близко от того места, где родились. Столь высокая степень местных браков, «вероятно, была нормой в сельской Европе в связи с отсутствием транспорта или экономических возможностей», заключают исследователи [12].

Вероятную модель первичного заселения мира за пределами Африки представляет собой остров Новая Гвинея. На заросшей густыми лесами территории обитают люди, которые, когда их обнаружили европейцы, пользовались орудиями и технологиями каменного века, а также вели нескончаемые междоусобные войны. Группы разделены территориально и культурно. Через каждые 5–10 миль местные жители говорят на другом языке; остров является родиной 1200 языков — одной пятой всего языкового разнообразия мира. Язык рассматривается как знак племенной принадлежности и намеренно сохраняется настолько непохожим на соседние, насколько это возможно. До того как колониальная администрация пресекла такие войны, большинство новогвинейцев не могли без риска для жизни выехать за пределы родной долины.

В глобальных масштабах дробление исходной популяции людей на многочисленные небольшие группы — некоторые, возможно, были так же малы, как новогвинейские, — создало ситуацию, идеальную для генетического дрейфа, который особенно мощно проявляется в малых популяциях. Судя по всему, междоусобные войны и языковые барьеры жестко ограничивали передвижения и браки вне племенной системы, таким образом препятствуя смешению генов и повышая влияние генетического дрейфа. Все эти силы — разделенность, генетический дрейф и ответ естественного отбора на местный климата и географию, действуя совокупно, толкали человеческие популяции каждого континента по разным эволюционным путям; это был первый шаг к тому, чтобы стать различными субпопуляциями, или расами.

Группы, двигавшиеся на север из экваториальной зоны первоначальной миграции, должны были сталкиваться с особенно жестким давлением. Последнее оледенение закончилось не раньше 10 000 лет назад. Первым современным людям, которые мигрировали на север, приходилось адаптироваться к условиям, сильно отличающимся от их тропической родины. Климат был намного холоднее, сезонные перепады погоды более резко выражены, и сохранить тепло и найти пропитание в зимние месяцы оказывалось чрезвычайно трудной задачей.

Если такие препятствия людей не обескураживали, то при движении на север они сталкивались и с вооруженным сопротивлением. Более ранняя волна человеческой миграции из Африки прокатилась примерно за 500 000 лет до того, и теперь ее потомки населяли Евразийский континент. Этими людьми, которых называют архаичными, чтобы отличать от современных людей, были неандертальцы в Европе и Homo erectus, «человек прямоходящий», в Восточной Азии. И те и другие исчезли примерно в то же время, когда современные люди пришли на их территории. Археологическая летопись ясно показывает, что территория стоянок неандертальцев беспрерывно сокращалась, а современных людей — расширялась; это подразумевает, что современные люди уничтожили неандертальцев. Летопись Восточной Азии пока недостаточно подробна, чтобы разобраться в судьбе Homo erectus, но велика вероятность, что этот вид постигла та же учесть.

Таким образом, полный спектр видов эволюционного давления действовал на человеческие популяции, распространявшиеся из Африки во все регионы и климаты мира. Эти силы вынуждали географически разделенные популяции дифференцироваться генетически, образуя разновидности людей, которые яснее всего можно увидеть сейчас в пяти континентальных расах. Это африканцы, австралийские аборигены, кавказоиды (европейцы, жители Ближнего Востока и Индийского субконтинента), восточные азиаты (китайцы, японцы и корейцы) и коренные американцы.

Термина «кавказоиды» некоторые антропологи избегают, поскольку Блуменбах, который его ввел, полагал, будто кавказцы — самые красивые люди на Земле. Но Блуменбах, как говорилось ранее, не считал, что кавказоидная раса превосходит остальные. Поскольку нет никакого другого слова, которым можно обозначить эту важную группу популяций, многие генетики все же пользуются этим термином [13].