1. ЗАБЛУЖДЕНИЯ ЛАМАРКА

1. ЗАБЛУЖДЕНИЯ ЛАМАРКА

Очень значительная часть того, что можно сказать о переплетении эволюции и соматической изменчивости имеет дедуктивный характер. На уровне теории, которой мы здесь занимаемся, нет наблюдательных данных, и экспериментирование еще не началось. Но это неудивительно. В конце концов, естественный отбор не имел почти никаких подтверждений в полевых наблюдениях до тех пор, пока Кетлуэлл (Kettletwell) не изучил в 1930-х годах бледную и темную разновидности пяденицы березовой (Biston betularia).

Во всяком случае, аргументы против гипотезы о наследуемости приобретенных признаков поучительны и послужат для иллюстрации нескольких аспектов запутанных отношений между двумя великими стохастическими процессами. Есть три таких аргумента, из которых убедителен только третий:

а. Первый аргумент состоит в том, что эту гипотезу следует отвергнуть за недостатком эмпирических подтверждений. Но экспериментирование в этой области невероятно трудно, а критика беспощадна, так что отсутствие свидетельств не вызывает удивления. Если бы наследование в смысле Ламарка произошло в полевых условиях, или даже в лаборатории, неясно, возможно ли было бы его распознать.

б. Второй критикой, до недавнего времени наиболее неоспоримой, было высказанное Августом Вейсманом (August Weissmann) в 1890-х годах утверждение, что не существует связи между сомой и зародышевой плазмой. [Сома — совокупность тканей организма; зародышевая плазма — материал, служащий для передачи наследственной информации. Дальше автор подробнее объясняет эти термины, введенные А.Вейсманом. — Прим. перев.] Вейсман был необычайно одаренный немецкий эмбриолог, который еще в молодости почти ослеп и посвятил себя теории. Он заметил, что многим организмам свойственна непрерывность того, что он назвал «зародышевой плазмой», то есть протоплазменной линии, переходящей из поколения в поколение, и что в каждом поколении фенотипическое тело или сома может рассматриваться как ответвление от зародышевой плазмы. Исходя из этого интуитивного прозрения, он доказывал, что не может быть обратной связи от соматической ветви к главному стволу — зародышевой плазме.

Упражнение правого бицепса несомненно усилит у индивида этот мускул, не нет никакого известного пути, по которому сообщение об этом соматическом изменении могло бы быть передано половым клеткам этого индивида. Эта критика, подобно первой, зависит от того же аргумента — от факта отсутствия свидетельств. Это ненадежная почва для заключений, и большинство биологов после Вейсмана стремилось превратить этот довод в дедуктивный, предполагая, что нет никакого мыслимого пути сообщения между бицепсом и будущей гаметой.

Но в наши дни это предположение не выглядит столь надежным, как двадцать лет назад. Если РНК может переносить отпечатки сегментов ДНК в другие части клетки, а возможно и в другие части тела, то можно себе представить, что отпечатки химических изменений в бицепсе могут быть перенесены в зародышевую плазму.

в. Заключительная и, на мой взгляд, единственно убедительная критика — это reductio ad absurdum [Приведение к нелепости (лат.) — логический прием, применяемый в доказательствах «от противного». — Прим. перев.], утверждение, что если бы наследование в смысле Ламарка было правилом, или даже обычным явлением, то вся система переплетенных стохастических процессов перестала бы действовать.

Я предлагаю здесь эту критику не только в виде попытки (может быть, напрасной) прикончить эту все еще не совсем мертвую химеру, но также для иллюстрации отношений между двумя стохастическими процессами. Представьте себе следующий диалог:

БИОЛОГ: Что же в точности утверждает теория Ламарка? Что вы называете «наследованием приобретенных признаков»?

ЛАМАРКИСТ: Это значит, что изменения в теле, произведенные окружающей средой, передаются потомку.

БИОЛОГ: Погодите немного, передаваться должно «изменение»? Но что же именно передается от родителя к потомку? Ведь «изменение», как я полагаю — это некоторая абстракция.

ЛАМАРКИСТ: Это эффект среды, например, брачные подушечки на лапах самца жабы-повитухи. [Большинство видов жаб спаривается в воде, и во время спаривания самец сжимает самку своими лапами, расположившись у нее на спине. В этот период года у него есть шершавые черные подушечки на лапах, возможно, «потому», что у нее скользкая кожа. В отличие от них, жаба-повитуха спаривается на суше и не имеет таких брачных подушечек. Перед Первой мировой войной австрийский ученый Пауль Каммерер (Paul Kammerer) утверждал, что он продемонстрировал пресловутое наследование приобретенных признаков, вынуждая жаб-повитух спариваться в воде. При этих обстоятельствах у самца развивались брачные подушечки. Утверждалось, что у потомков такого самца подушечки развивались даже на суше.]

БИОЛОГ: Я все еще не понимаю. Вы, конечно, не хотите сказать, что среда произвела брачные подушечки.

ЛАМАРКИСТ: Разумеется, нет. Их произвела жаба.

БИОЛОГ: Ах, вот как, значит, жаба в некотором смысле это знала, или имела «потенцию» отрастить себе брачные подушечки?

ЛАМАРКИСТ: Да, что-то в этом роде. Жаба могла произвести брачные подушечки, когда ее вынудили размножаться в воде.

БИОЛОГ: Вот как, значит, она может приспосабливаться. Правильно ли я Вас понимаю? Если она размножается на суше, как это нормально для ее вида жаб, то она не производит брачных подушечек. Но оказавшись в воде, она производит подушечки, подобно всем другим видам жаб. У нее есть выбор.

ЛАМАРКИСТ: Но некоторые из потомков жаб, произведших подушечки в воде, производили их даже на суше. Это я и называю наследованием приобретенных признаков.

БИОЛОГ: О, да, я понимаю. То, что было унаследовано — это была потеря выбора. Потомки больше не могли нормально размножаться на суше. И это поразительно.

ЛАМАРКИСТ: Вы намеренно отказываетесь понимать.

БИОЛОГ: Может быть. Но я все еще не понимаю, что же, как предполагается, «передалось» или «унаследовалось». Предлагаемый опытный факт состоит в том, что потомки отличались от родителя отсутствием выбора, который был у родителя. Но это означает не передачу некоторого сходства, как подсказывало бы слово наследственность. То, что передается — это различие. Но «различие» не было в наличии, чтобы его можно было передать. Насколько я понимаю, жаба-родитель имела свой выбор в полном распоряжении.

И так далее.

Подлинное содержание спора — это логический тип генетического сообщения, которое, как предполагается, передается. Недостаточно сказать в неясной форме, что передаются брачные подушечки, и не имеет смысла заявлять, что передается потенция развития брачных подушечек, поскольку эта потенция была свойственна жабе-родителю еще до начала эксперимента [Артур Кестлер (Arthur Koestler, The Case of the Midwife Toad (New York: Vintage Books, 1973)) сообщает, что по крайней мере одна дикая жаба этого вида была найдена с брачными подушечками. Таким образом, нужная генетическая потенция существует. Эта находка серьезно снижает доказательную силу описанного эксперимента.].

Конечно, нельзя отрицать, что животные, и в меньшей степени растения нашего мира часто представляют видимость того, что можно было бы найти в мире с эволюцией, следующей путем ламарковой наследственности.

Как мы увидим, такая видимость неизбежна, поскольку (а) дикие популяции обычно (может быть, всегда) имеют неоднородный (смешанный и разнообразный) генофонд, (б) индивидуальные животные способны к соматическим изменениям, которые в определенном смысле адаптивны, и (в) мутации и перегруппировки существующих генов случайны.

Но мы придем к этому заключению лишь после того как сравним энтропийную экономику соматического изменения с энтропийной экономикой достижения той же фенотипической формы путем генетического определения.

В нашем воображаемом диалоге ламаркиста заставил умолкнуть тот довод, что наследование приобретенных способностей сопровождалось бы потерей свободы модифицировать индивидуальное тело в ответ на требования привычки или среды. Но это обобщение не так уж просто. Несомненно, замена соматического контроля генетическим (независимо от проблемы наследственности) всегда уменьшает гибкость индивида. При этом в данном частном признаке частично или полностью теряется выбор соматического изменения. Но все еще остается общий вопрос: Верно ли, что замена соматического контроля генетическим не окупается никогда? Если бы дело обстояло таким образом, то мир был бы несомненно непохож на тот, в котором мы живем. Точно так же, если бы была правилом ламаркова наследственность, то весь процесс эволюции и жизни был бы скован жесткостью генетической детерминированности. Ответ должен находиться где-то между этими крайностями, и за недостатком данных для разъяснения этой загадки мы вынуждены прибегнуть к здравому смыслу и к принципам кибернетики.

Я хочу проиллюстрировать все это обсуждением упражнения и неупражнения.