Образование биологических форм

Прежде чем заняться этим вопросом вплотную, обратимся к экспериментам, которые помогут нам разобраться в механизмах образования форм организмов (и отдельных органов). Для таких целей в биологии — так же, как и в других науках — обычно применяется какая-либо «модельная система», отличающаяся относительной простотой и потому удобная для изучения. Наибольшую известность приобрели две таких модельных системы: миксомицеты и гидры.

Миксомицеты (или слизевики) — грибообразные организмы, обитающие в верхних слоях почвы и в обычном состоянии представляющие собой скопление клеток, сходных по форме с амебами. Если питание отдельных клеток оскудевает, то происходит следующее: клетки — словно повинуясь тайному приказу — внезапно скапливаются в одном месте и образуют так называемые ножку и спороноситель (рис. 9.5).

^{Рис. 9.5. Здесь схематично представлены «стадии» развития миксомицета от отдельных клеток-амеб до образования гриба}

Впрочем, миксомицеты и после этого остаются способны к передвижению, которое напоминает движение змей (рис. 9.6).

^{Рис. 9.6. Миксомицеты, или слизевики}

Уже первая фаза — сосредоточение в одном месте — в высшей степени интересна. Откуда отдельным клеткам становится известно место сбора? Каким образом они вообще узнают о том, что должны где-то собраться? Биологи обнаружили, что клетки способны производить особую субстанцию — так называемый циклический аденозинмонофосфат, или ц-АМФ, — и обмениваться ею. Как только клетка получает от одной из соседних клеток порцию ц-АМФ, она усиливает и собственное выделение этого вещества; взаимодействие такого эффекта усиления и диффузии порождает структуру, аналогичную химическим волнам или спиралям (рис. 9.7). Отдельные клетки способны «регистрировать» градиент плотности возникающих в процессе волн ц-АМФ и движутся в направлении, противоположном направлению распространения этих волн. Для передвижения клетки используют крошечные псевдоподии.

^{Рис. 9.7. Спиралевидные волны п-АМФ}

Приведенный пример наглядно показывает, что образование таких структур, как спирали или концентрические круги, может совершенно аналогично протекать как в неживой (в ходе химических реакций), так и в живой природе. Фундаментальная причина этого сходства заключается в том, что в основе подобных процессов лежат всегда одни и те же закономерности изменения параметра порядка, определяющие макроскопическое поведение наблюдаемых структур.

После того как отдельные — причем совершенно одинаковые — клетки соберутся в одном месте, начинается новый процесс, легко поддающийся наблюдению; причины происходящего, однако, еще не до конца ясны. Клетки скапливаются в одном месте, при этом происходит их дифференциация: часть скопления преобразуется в ножку гриба, остальные же становятся его шляпкой. Возможно, ц-АМФ играет решающую роль и в процессе дифференциации клеток; впрочем, соответствующие исследования еще не завершены. Все же приведенный пример дает весьма наглядное представление о том, каким образом отдельные клетки «договариваются» между собой при помощи особого химического вещества. Этот результат пригодится нам в дальнейшем, когда мы займемся непосредственно образованием структур. Пожалуй, наиболее широко известным примером модельной системы в биологии может служить гидра. Речь идет о пресноводном полипе размером всего в несколько миллиметров; среди нескольких сотен тысяч клеток, из которых состоит гидра, можно выделить чуть больше дюжины типов. У гидры имеется подошва и голова (т. е. противоположный подошве конец, на котором расположено ротовое отверстие). Интересует нас прежде всего следующий вопрос: откуда недифференцированные изначально группы клеток узнают, где должно быть образовано ротовое отверстие, а где — подошва? В духе обсуждавшейся ранее идеи о существующем заранее «строительном плане» можно предположить, что каждая клетка к началу «строительства» оказывается уже проинструктирована насчет того, чем именно ей предстоит стать.

^{Рис. 9.8. Регенерация гидры. Слева схематично изображено нетронутое тело гидры, в середине — рассеченное на две половины, а справа — уже две новые гидры, и у каждой из них имеется и ротовое отверстие, и подошва}

Гидру можно использовать для проведения очень интересного эксперимента (рис. 9.8). Разрезав гидру посередине, мы получим две новые гидры: недостающая часть каждой половины быстро регенерируется. Это означает, что совершенно одинаковые клетки могут развиться в абсолютно различные органы, т. е. клетки должны каким-то образом получить инструкции, которые определят их местоположение и укажут назначение. Другими словами, клетки должны суметь сохранить информацию о своем положении. О задействованных в этом механизмах дают представление следующие эксперименты.

Головную часть одной гидры пересаживают в среднюю часть другой гидры. Если пересаженная часть оказывается близко к голове гидры-реципиента, то рост новой головы подавляется, если же удаление это достаточно велико, то из пересаженной части образуется совершенно новая голова. Очевидно, клетки каким-то образом сообщаются между собой в том смысле, что существующая голова оказывается способна позаботиться о том, чтобы рядом с ней не выросла вторая.